骨骼肌
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基本結構
一塊典型的肌肉,可分爲中間部的肌腹和兩端的肌腱。肌腹是肌的主體部分,由橫紋肌纖維組成的肌束聚集構成,色紅,柔軟有收縮能力。肌腱呈索條或扁帶狀,由平行的膠原纖維束構成,色白,有光澤,但無收縮能力,腱附着於骨處與骨膜牢固地編織在一起。闊肌的肌腹和肌腱都呈膜狀,其肌腱叫做腱膜。肌腹的表面包以結締組織性外膜,向兩端則與肌腱組織融合在一起。
肌的形態各異,有長肌、短肌、闊肌、輪匝肌等基本類型。長肌多見於四肢,主要爲梭形或扁帶狀,肌束的排列與肌的長軸相一致,收縮的幅度大,可產生大幅度的運動,但由於其橫截面肌束的數目相對較少,故收縮力也較小;另有一些肌有長的腱,肌束斜行排列於腱的兩側,酷似羽毛名爲羽狀肌(如股直肌),或斜行排列於腱的一側,叫半羽狀肌(如半膜肌、拇長屈肌),這些肌肉其生理橫斷面肌束的數量大大超過梭形或帶形肌,故收縮力較大,但由於肌束短,所以運動的幅度小。短肌多見於手、足和椎間。闊肌多位於軀幹,組成體腔的壁。輪匝肌則圍繞於眼、口等開口部位。 醫療百科
命名原則
肌肉可根據共形狀、大小、位置、起止點、纖維方向和作用等命名。依形態命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨狀肌等;依位置命名的如肩胛下肌、岡上肌、岡下肌、肱肌等;依位置和大小綜合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等;依起止點命名的如胸鎖乳突肌、肩胛舌骨肌等;依纖維方向和部位綜合命名的有腹外斜肌、肋間外肌等;依作用命名的如旋後肌、咬肌等;依作用結合其它因素綜合命名的如旋前圓肌、內收長肌、指淺屈肌等。
分佈規律和相互關係
人體肌肉中,除部分止於皮膚的皮肌和止於關節囊的關節肌外,絕大部分肌肉均起於一骨,止於另一骨,中間跨過一個或幾個關節。它們的排列規律是,以所跨越關節的運動軸爲準,形成與該軸線相交叉的兩羣互相對抗的肌肉。如縱行跨越水平冠狀軸前方的屈肌羣和後方的伸肌羣;分別從內側和外側與水平矢狀軸交叉的內收肌羣和具有外展功能的肌羣;橫行或斜行跨越垂直軸,從前方跨越的旋內(旋前)肌羣和從後方跨越的旋外(旋後)肌羣。一般講幾軸性關節就具有與幾個運動軸相對應的對抗肌羣,但也有個別關節,有的運動軸沒有相應肌肉配布,如手的掌指關節,從關節面的形態看屬於球窩關節,卻只生有屈伸和收展兩組對抗的肌肉,而沒有與垂直軸交叉的迴旋肌,所以該關節不能做主動的迴旋運動,當然它有一定的被動的迴旋能力。上述圍繞某一個運動軸作用相反的兩組肌肉叫做對抗肌,但在進行某一運動時,一組肌肉收縮的同時,與其對抗的肌羣則適度放鬆並維持一定的緊張度,二者對立統一,相反相成。另外,在完成一個運動時,除了主要的運動肌(原動肌)收縮外,尚需其它肌肉配合共同完成,這些配合原動肌的肌肉叫協力肌。當然,肌肉彼此間的關係,往往由於運動軸的不同,它們之間的關係也是互相轉化的,在沿此一軸線運動時的兩個對抗肌,到沿彼一軸線運動時則轉化爲協力肌。如尺側伸腕肌和尺側屈腕肌,在橈腕關節冠狀軸屈伸運動中,二者是對抗肌,而在進行矢狀軸的收展運動時,它們都從矢狀軸的內側跨過而共同起內收的作用,此時二者轉化爲協力肌。此外,還有一些運動,在原動肌收縮時,必須另一些肌肉固定附近的關節,如握緊拳的動作,需要伸腕肌將腕關節固定在伸的位置上,屈指肌才能使手指充分屈曲將拳握緊,這種不直接參與該動作而爲該動作提供先決條件的肌肉叫做共濟肌。
輔助裝置
(一)筋膜 醫療百科
筋膜可分爲淺、深兩層。淺筋膜爲分佈於全身皮下層深部的纖維層,有人將皮下組織全層均列屬於淺筋膜,它由疏鬆結締組織構成。內含淺動、靜脈、淺淋巴結和淋巴管、皮神經等,有些部位如面部、頸部生有皮肌,胸部的乳腺也在此層內。
深筋膜又叫固有筋膜,由緻密結締組織構成,遍佈全身,包裹肌肉、血管神經束和內臟器官。深筋膜除包被於肌肉的表面外,當肌肉分層時,固有筋膜也分層。在四肢,由於運動較劇烈,固有筋膜特別發達、厚而堅韌,並向內伸入直抵骨膜,形成筋膜鞘將作用不同的肌羣分隔開,叫做肌間隔。在體腔肌肉的內面,也襯以固有筋膜,如胸內、腹內和盆內筋膜等,甚而包在一些器官的周圍,構成臟器筋膜。
一些大的血管和神經幹在肌肉間穿行時,深筋膜也包繞它們,形成血管鞘。筋膜的發育與肌肉的發達程度相伴行,肌肉越發達,筋膜的發育也愈好。在手腕及足踝部,固有筋膜增厚形成韌帶並伸入深部分隔成若干隧道,以約束深面通過的肌腱。在筋膜分層的部位,筋膜之間的間隙充以疏鬆結締組織,叫做筋膜間隙,
(二)腱鞘和滑液囊 醫療百科
一些運動劇烈的部位如手和足部,長肌腱通過骨面時,其表面的深筋膜增厚,並伸向深部與骨膜連接,形成筒狀的纖維鞘,其內含由滑膜構成的雙層圓筒狀套管,套管的內層緊包在肌腱的表面,外層則與纖維鞘相貼。兩層之間含有少量滑液。因此肌腱既被固定在一定位置上,又可滑動並減少與骨面的摩擦。在發生中滑膜鞘的兩層在骨面與肌腱間互相移行,叫做腱系膜,發育過程中腱系膜大部分消失,僅在一定部位上保留,以引導營養肌腱的血管通過。
醫藥百科
(三)滑液囊 醫藥百科
在一些肌肉抵止腱和骨面之間,生有結締組織小囊,壁薄,內含滑液,叫做滑液囊。其功能是減緩肌腱與骨面的摩擦。滑液囊有的是獨立封閉的,有的與鄰近的關節腔相通,可視爲關節囊滑膜層的突出物。
纖維結構
(一)骨骼肌纖維的光鏡結構
骨骼肌纖維爲長柱形的多核細胞,長1-40mm,直徑10-100μm。肌膜的外面有基膜緊密貼附。一條肌纖維內含有幾十個甚至幾百個細胞核,位於肌漿的周邊即肌膜下方。核呈扁橢圓形,異染色質較少,染色較淺。肌漿內含許多與細胞長軸平行排列的肌原纖維,在骨骼肌纖維的橫切面上,肌原纖維呈點狀,聚集爲許多小區,稱孔海姆區。肌原纖維之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴,肌漿內還含有肌紅蛋白。在骨骼肌纖維與基膜之間有一種扁平有突起的細胞,稱肌衛星細胞,排列在肌纖維的表面,當肌纖維受損傷後,此種細胞可分化形成肌纖維。
(二)骨骼肌纖維的收縮原理
醫藥百科
骨骼肌收縮的機制是肌絲滑動原理。其過程大致如下: 醫藥百科
①運動神經末梢將神經衝動傳遞給肌膜;
醫療百科
②肌膜的興奮經橫小管迅速傳向終池;
③肌漿網膜上的鈣泵活動,將大量Ca2 轉運到肌漿內;
④肌原蛋白TnC與Ca2 結合後,發生構型改變,進而使原肌球蛋白位置也隨之變化; 醫療百科
⑤原來被掩蓋的肌動蛋白位點暴露,迅即與肌球蛋白頭接觸;
⑥肌球蛋白頭ATP酶被激活,分解了ATP並釋放能量;
⑦肌球蛋白的頭及杆發生屈曲轉動,將肌動蛋白拉向M線; 醫藥百科
⑧細肌絲向A帶內滑入,I帶變窄,A帶長度不變,但H帶因細肌絲的插入可消失,由於細肌絲在粗肌絲之間向M線滑動,肌節縮短,肌纖維收縮;
⑨收縮完畢,肌漿內Ca2 被泵入肌漿網內,肌漿內Ca2 濃度降低,肌原蛋白恢復原來構型,原肌球蛋白恢復原位又掩蓋肌動蛋白位點,肌球蛋白頭與肌動蛋白脫離接觸,肌則處於鬆弛狀態。
收縮原理
目前認爲,骨骼肌收縮的機制是肌絲滑動原理(sliding filament mechanism)。其過程大致如下:①運動神經末梢將神經衝動傳遞給肌膜;②肌膜的興奮經橫小管迅速傳向終池;③肌漿網膜上的鈣泵活動,將大量Ca2 轉運到肌漿內;④肌原蛋白TnC與Ca2 結合後,發生構型改變,進而使原肌球蛋白位置也隨之變化;⑤原來被掩蓋的肌動蛋白位點暴露,迅即與肌球蛋白頭接觸;⑥肌球蛋白頭ATP酶被激活,分解了ATP並釋放能量;⑦肌球蛋白的頭及杆發生屈曲轉動,將肌動蛋白拉向M線;⑧細肌絲向A帶內滑入,I帶變窄,A帶長度不變,但H帶因細肌絲的插入可消失,由於細肌絲在粗肌絲之間向M線滑動,肌節縮短,肌纖維收縮;⑨收縮完畢,肌漿內Ca2 被泵入肌漿網內,肌漿內Ca2 濃度降低,肌原蛋白恢復原來構型,原肌球蛋白恢復原位又掩蓋肌動蛋白位點,肌球蛋白頭與肌動蛋白脫離接觸,肌則處於鬆弛狀態。
骨骼肌是體內最多的組織,約佔體重的40%。在骨和關節的配合下,通過骨骼肌的收縮和舒張,完成人和高等動物的各種軀體運動。骨骼肌由大量成束的肌纖維組成,每條肌纖維就是一個肌細胞。成人肌纖維呈細長圓柱形,直徑約60 μm,長可達數毫米乃至數十釐米。在大多數肌肉中,肌束和肌纖維都呈平行排列,它們兩端都和由結締組織構成的腱相融合,後者附着在骨上,通常四肢的骨骼肌在附着點之間至少要跨過一個關節,通過肌肉的收縮和舒張,就可能引起肢體的屈曲和伸直。我們的生產勞動、各種體力活動等,都是許多骨骼肌相互配合的活動的結果。每個骨骼肌纖維都是一個獨立的功能和結構單位,它們至少接受一個運動神經末梢的支配,並且在體骨骼肌纖維只有在支配它們的神經纖維有神經衝動傳來時,才能進行收縮。因此,人體所有的骨骼肌活動,是在中樞神經系統的控制下完成的。
運動神經
運動神經纖維在到達神經末梢處時先失去髓鞘,以裸露的軸突末梢嵌入到肌細胞膜上稱作終板的膜凹陷中,但軸突末梢的膜和終板膜並不直接接觸,而是被充滿了細胞外液的接頭間隙隔開,其中尚含有成分不明的基質;有時神經末梢下方的終板膜還有規則地再向細胞內凹入,形成許多皺褶,其意義可能在於增加接頭後膜的面積,使它可以容納較多數目的蛋白質分子,它們最初被稱爲N-型乙酰膽鹼受體,現已證明它們是一些化學門控通道,具有能與ACh特異性結合的亞單位。
在軸突末梢的軸漿中,除了有許多線粒體外還含有大量直徑約50nm的無特殊構造的囊泡。在神經末梢處於安靜狀態時,一般只有少數囊泡隨機地進行釋放,不能對肌細胞產生顯著影響。但當神經末梢處有神經衝動傳來時,在動作電位造成的局部膜去極化的影響下,大量囊泡向軸突膜的內側面靠近,通過囊泡膜與軸突膜的融合,並在融合處出現裂口,使囊泡中的ACh全部進入接頭間隙。已故馮德培院士在30年代對神經-肌接頭的化學性質傳遞進行過重要的研究。
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